食物链：了解基本的食物关系
什么限制了营养级的数量？
假说 1：能源生产力
假说 2：干扰
假说 3：生态系统规模
通过食物网可视化复杂的摄食关系
食物网复杂性
食物网动态
生态系统稳定性
营养系统中的人类你知道么？
如果将黑鸟从草地生态系统中移除，整个群落就会受到破坏。龙卷风和飓风等非生物性干扰，也会显著改变群落中的关系。通过对营养生态学的研究，科学家更深入地了解了营养结构的机制及其影响最大的因素。一条虫子在灌木丛中蠕动，吃着橡树叶的碎片。我们走近观察的时候，一只知更鸟俯冲下来，用嘴叼起虫子。正当知更鸟吞下虫子，一只库珀鹰飞下来，用爪子抓住了鸟。看着鹰叼着这只不幸的鸟飞走，我们想了解：鹰是否不只是从鸟身上，还从虫子和树叶中获取营养。
食物链：了解基本的食物关系“群落”（community）是指生活在同一地区并相互影响一组生物。橡树、蠕虫、知更鸟、库珀鹰都是草地群落的成员。它们如何互动很大程度上取决于它们吃什么。正如英国生态学家查尔斯·埃尔顿（Charles Elton）所说，“食物是动物群落最迫切的问题，整个群落的结构都建立在食物供应的基础上。”（1927）图片
图1：草地群落食物链显示了摄食关系，箭头指向食用者。
埃尔顿创造“食物链”（food chain）一词，来描述群落中线性的食物关系序列。图1显示了在天然草地或城市草地中可能遇到的众多食物链之一。蚯蚓吃土壤，蚯蚓又被地面觅食的鸟吃，鸟又被鹰捕食。不同物种共存的地方就有食物链。埃尔顿认识到这些食物关系是群落结构的主要构成。埃尔顿不是第一个认识到食物关系影响群落互动的人。比他早四十年，美国昆虫学家斯蒂芬·福布斯（Stephen Forbes）发表了《湖泊的微观世界》（The Lake as a Microcosm）（Forbes，1887）。福布斯在论文中描述了“这种水体中的动物……都为了自己的利益相互密切关联。”美洲原住民比福布斯更早理解自己栖息地中生态系统的喂养关系，这是他们的生活方式、他们在这个环境中可持续生活所必需的。
许多部落是农耕者，而其他部落狩猎者、渔民、采集者，他们迁徙更多，食物更多样。
马克·福特（Mark Ford），Chiricahua Apache and Tewa/Tiwa, 2021埃尔顿正式提出了“营养关系”（trophic relationships，也称喂养关系）这一术语。“trophic”源自希腊语中“食物”一词，与喂养有关。每种生物可以分配到“营养级”，或相对于群落中的生物其他物种喂养关系。例如，如图1所示的草地食物链，陆地上的植物构成最底下一级。植物的上一级是食草动物，如蠕虫，它们被食肉动物吃。食肉动物可以有多个级别。例如，初级食肉动物（如黑鸟，吃食草动物），次级食肉动物（如鹰）吃初级食肉动物。食物链最顶端的动物被称为“顶级捕食者”。了解了这一点后，你觉得为什么光合作用的生物处于食物链的底层？要回答这个问题，请考虑：如果从图1中的食物链移除植物，会发生什么？通过光合作用，植物从太阳收获能量，产生富含能量的有机分子（例如糖），然后为链中的其他生物提供食物（参见“光合作用I：收获太阳的能量”模块）。没有植物，蠕虫的食物也减少了；蠕虫数量减少意味着黑鸟的食物也减少了，也就意味着鹰的食物也减少了。由于植物和其他光合生物不需要进食来获取能量，因此它们被称为“自养生物”（autotrophs）或生产者（producers，因为它们自己生产食物）。必须吃其他生物来获取能量的生物被称为“异养生物”（heterotrophs）或消费者（consumers）。图2的食物链中，哪些生物是自养生物，哪些是异养生物？图片
图2：河流食物链。
在陆地（陆基）生态系统，植物在食物链最底层，它们是主要的生产者。然而，在水（水基）生态系统、海草、藻类以及其他浮游植物（微观光合作用者）是自养生物，它们生产消费者所依赖的食物。图2描绘了一条河流食物链，其中绿藻是自养生物。与植物一样，绿藻使用叶绿素色素捕捉太阳能量并将其转化为食物。食草的软体动物吃掉绿藻后成为鱼的猎物，而鱼最终又成为黑熊的猎物。
食物链的层次和生物多种多样，但最底层的始终是生产者，如植物、藻类等光合作用者。它们从太阳中获取的能量随后以化学能的形式传递到食物链中。【考考自己】所有消费生物，无论是食草动物还是食肉动物，都是异养的。a.对。b.错。什么限制了营养级的数量？我们到目前为止研究过的食物链，营养级为4到5个。自然界中的食物链往往不超过5个营养级，包括自养生物、食草动物、食肉动物。还有一类是分解者（食腐动物）是食物链中的重要部分，它们以尸体为食，将营养物质返回。其中，秃鹫、鬣狗等生物以腐烂的动植物为食，真菌和细菌吸收剩余的化学物质能量。这些能量，其他异养生物是无法获得的。动物粪便、动物骨头、腐烂的植物、倒下的树木等最终都会被回收利用，是食物链中物质循环的关键组成。
我们都想知道为什么食物链中没有更多营养级。对于什么限制了营养级不超过5级，生态学家已发展出几种假说。
假说1：能量生产力流向最高营养级的能量取决于初级生产以及其在每个营养级的生产转换率。美国生态学家Freya E. Rowland，2015图片
图3：能量金字塔。
这个假说表明：食物链的长度受可用资源的能量限制。食物含能量，每个营养级都会消耗部分能量来构建、维持、执行活动。因此，只有一小部分能量会传递到下一级别。传递到下一级别的能量量称为“营养传递效率”（TTE）。
中国渔业生物学家孙等人尝试计算桑沟湾的TTE（Sun et al., 2020）。桑沟湾是连接黄海的生态系统，有各种野生海洋生物以及海带、扇贝、牡蛎等水产养殖（或养殖）物种。借助生态系统建模软件，孙和同事得出了从初级生产者到一级消费者的TTE为10.76%。其他栖息地的结果类似。生态学家由此得出结论：在自然生态系统中，一个营养级的能量约有10%可供下一营养级消耗。但物理定律告诉我们，能量是守恒的，它不会消失。那么，剩余的能量去了哪里呢？在每一级，能量除了为身体的生长、维持和身体活动提供动力，还会以热量的形式或者在被分解时损失能量。热量是动物的新陈代谢的副产品，会流失，这种代谢热量是动物用来保持身体温暖的。此外，每个生物体在进行基本生存活动时都会消耗能量，比如维持细胞和组织、奔跑、玩耍、狩猎。此外，能量金字塔每个层级（见图 3）都会有生物在被吃掉前死亡，然后才被吃掉。它们的能量不会完全流失，因为每个群落都有助于回收回归生态系统。
如果能量假说正确，那么“生产力”（食物链中最底层从食物中可获得的能量）与营养级的数量呈正相关。底层能量越多→可支持越多营养级
20世纪90年代进行的实验室研究表明，食物链长度与生产力相关。具体来说，研究人员操控细胞和原生生物的生长培养基中的营养物质。他们发现，只有在高营养条件下，细菌数量庞大，才能持续存在最长的食物链（三级）（Kaunzinger & Morin，1998）。不过，研究该领域的研究迄今未能证实TTE是限制食物链长度的因素。假说2：干扰20世纪70年代，科学家提出了另一种假说来解释食物链长度的动态约束。这种假说被称为动态约束假说。该假说认为，频繁干扰生态系统会让食物链变短（Pimm & Lawton，1977）。从干扰中恢复需要时间，并且从食物链的底部开始，然后向上移动。因此，干扰通常对最高营养级的破坏性最大，因为它们依赖于所有较低级别的完整性。例如，在一个受到飓风或火灾频繁干扰的生态系统中，每个层次都需要时间来恢复。最高层次，即顶级捕食者，很可能在恢复进展到足以养活它们之前就饿死了。而更稳定的环境可以允许更长的食物链持续存在。然而，实地研究得出的结果并不一致。一些早期研究发现，流量更稳定的北美河流食物链更长（Sabo et al，2010）。但最近的研究得出了相矛盾的结论。澳大利亚进化生物学家尼古拉斯·P·莫兰 (Nicholas P. Moran) 对比大自流盆地（Great Artesian Basin）与艾尔湖盆地（Lake Eyre Basin,），前者是高度稳定的地下泉，后者是水资源受季节影响的河流（Moran 等，2022）。与动态约束假说的预期相反，对比水体显示出相似的食物链长度。研究结果表明：生态系统的规模是一个更好的预测因素，最长的地下泉或河流里，食物链也较长。莫兰的研究与下面的第三个假说直接相关。假说3：生态系统规模生产性空间假说（Productive Space Hypothesis）提出：食物链长度取决于生态系统的规模（Moran ，2022）。这看似合乎逻辑：栖息地资源较少，可能太有限，无法为顶级捕食者提供足够的资源。较大的生态系统从底层开始，总资源可用性更大，随着资源向上流动，食物链会更长。这一生产性空间假说和能量假说一样，假定某些动态：最底层的资源是植物或其他产食自养生物。并且，随着每个食物链层级的能量损失（见图 3），总的生物质（biomass）在每个营养级上递减。因此，按营养级分类的生态系统的生物量也应呈金字塔形状（见图4）。图片
图 4：水生和陆地生态系统的生物量金字塔假说。
于是，根据生产性空间假说，初始植物生物质越多，可以维持的层级越多。日本生物学家泷本学（Takimoto，2008）和同事发现了生态系统大小决定食物链的长度的证据。他们研究了500平方米到30万平方公里的岛屿上的营养级。从最小的岛屿到最大的岛屿，食物链长度大约增加了一个营养级。但其他实地研究表明，生态系统规模没有影响。美国群落生态学家杨（Hillary S. Young）及其同事发现 (Young et al., 2013) ，在太平洋中部的一组珊瑚岛（巴尔米拉环礁）中，生态系统规模对食物链长度没有影响。显然，决定营养级的因素多种多样且复杂。
【考考自己】哪一个对“初级生产力”的定义更准确？
a.自养生物产生多少能量。
b.异养生物消耗多少能量。
通过食物网可视化复杂的摄食关系迄今为止，大多数理论研究都假设群落里的营养级组织整齐，最简单的例子就是简单的、线性的无分支食物链......然而，由于杂食性，食物网比这更复杂，其中物种的营养角色实际上跨越多个层次。
泷本岳，日本生态学家，2012上述三个假说都不足以解释食物链的长度。这些假说从理论看很有道理，但实际群落的研究并没有得出数据彻底解决这些问题。为什么没有？回顾并查看图5来思考这个问题。
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图 5：淡水食物网的描述。这张“食物网”展示了自然界一个生态系统中复杂的食物关系。简化的食物链无法体现这一点。例如，在图5中，每个棕色箭头都表示一种喂养关系。虽然食物链展示了一组直接的喂养关系，但它缺乏自然生态系统中营养动态的复杂性。如图5所示，几乎所有动物都以多种食物为食。根据定义，杂食动物以食物网的多个层次为食。虽然每个群落都有挑食的，但大多数动物吃得比较杂。在食物网中，动物也可能以同级的其他动物为食。例如，图5中的男孩既捕食绿太阳鱼，又捕食大嘴鲈鱼，但大嘴鲈鱼也捕食绿太阳鱼。这些同级食物关系被称为“同业捕食”（intraguild predation）（因为同业是同一营养级的动物），通过水平连接，视觉呈现更加像网。食物网的复杂性食物网中营养关系的复杂性，加上非生物（非生命）条件等其他变量，食物链长度的问题变得更加复杂。加拿大生态学家蒂芙尼·A·施里弗 (Tiffany A. Schriever) 用了两年，研究了安大略省的九个池塘，以寻找环境变量（例如生态系统规模、干扰的频率与程度）和食物链长度之间的关系（Schriever，2015）。施里弗根据两栖动物、脊椎动物、分解者群落的食物网与物理化学数据（溶解氧，pH、温度、水深）的关系。她发现，有多个变量影响食物网结构，没有一个变量可以解释所有情况下的食物链长度。相反，食物链长度取决于栖息地，例如小型湿地与大型池塘。泷本（Takimoto）等科学家提出了更复杂的模型，体现出食物网的复杂性（Takimoto等，2012）。泷本及其同事在食物网模型中加入了同业捕食（捕食处于类似营养级的竞争者），这产生了更复杂的假说。总体而言，他们的模型预测，如果群落内掠食较弱，那么更高的生产力、大型生态系统和较低的干扰率将支持更长的食物链。然而，如果群落内掠食较强，那么生产力和干扰实际上会限制食物链的长度。这里展示了不同的假说如何解释不同条件下的食物网，使我们更接近对生态系统的完整理解。
【考考自己】食物网模型如何建立在食物链模型之上？a.食物网是食物链的竖直延伸，体现出更多营养级。b.食物网是食物链的水平延伸，体现出更多复杂性。食物网动态必须综合考虑各个群落生态学学者提出的不同假说，以便清楚地理解和解释影响陆地生态系统群落结构和营养级相互作用的合理机制。
所罗门·阿耶勒·塔德斯，埃塞俄比亚生态学家，2017 年食物网是动态的，因为食物关系会响应许多环境变化，例如干旱或引入新的物种。例如，研究草原食物网的生态学家发现生物质金字塔（见图 4）随降雨量而变化（Chase et al，2020）。降雨越多，草越多，导致食草动物越多。当生态学家挪走大型食草动物时，例如通过阻止牛吃草，草就茂盛起来。这证明了食草动物是有效因素。然而，当降雨量低、缺水限制草生长时，不养牛也没有什么效果。如果食物网对非生物条件（如降雨）及其对生产者和消费者的影响做出反应，那么它们的稳定性可能也取决于这些相互作用。生态系统稳定性营养相互作用支撑着一系列重要的生态系统功能，这些功能决定了生态系统总体性能的很大一部分……并且自埃尔顿的开创性工作以来一直是生态学的核心原则。
安德鲁·巴恩斯，新西兰生态学家，2021 年食物网是动态的，因为食物关系会响应许多环。越来越明显的是，食物网营养动态——包括能量、营养物质、生物质的流动——支持生态系统功能。生态系统的运作方式决定了它们自然地向人类提供的服务（参见“生态系统服务：类别与评估”模块）。在图6中，巴尼斯（Barnes, 2021) 详细介绍了群落中的营养网相互作用产生的八种生态系统服务。图片
图 6：营养能量通量（箭头）和生态系统服务（数字）。考虑一下如果物种从种群中消失，例如图6中的食物网顶端没有鸟，群落将如何变化？根据图表，鸟类以几类无脊椎动物（黄蜂、甲虫、蠕虫、水昆虫）为食。如果鸟类消失，这可能让无脊椎动物它们增加（参见“种群生物学”模块）。无脊椎动物种群的增加将为依赖它们的其他动物提供更多食物，从而导致这些种群增长。但这也可能减少无脊椎动物以这些食物为食的生物。由于这些营养关系构成了群落的结构，任何干扰都会改变群落——有时是剧烈的——这可能会威胁到整个群落。食物网由自下而上（初级生产力）和自上而下（捕食者）控制。任何改变食物网某一层次的因素都可能导致其他层次的干扰。俄罗斯生态学家伯塔波夫（Anton M. Potapov）及其同事研究了印度尼西亚热带雨林的营养动态，并将通过建立橡胶或棕榈油种植园被改变的生态系统其与附近的热带雨林进行了比较（Potapov et al.，2019）。他们发现，种植园中的土壤中，小型土壤无脊椎动物（例如甲虫）种群较少，但大型蚯蚓更多了。在改变后的生态系统中，生物质和能量集中在大型分解者中，从而改变了其他营养级的能量转换。思考图7。你注意到天然雨林和改变后的生态系统在分解、食草、掠食方面有何不同？图片
图7：食草植物的能量通量变化。雨林（F）被改造为橡胶丛林（J）、橡胶种植园（R）、油棕种植园（O）。
伯塔波夫及其同事将雨林（F）与经过改造的生态系统（J、R 、 O）基于“能量通量”（系统中能量移动）。他们发现，人工林中食草动物的能量流动比天然雨林中低。当雨林被改造成单一栽培（单一作物）人工林时，营养动态就会被破坏。这会导致流入较高营养级的能量减少，例如栖息在天然雨林中的食草动物和食肉动物。
营养系统中的人类人类是地球上最成功的捕食者。当人类被加到生态系统作为顶级捕食者，喂养关系发生了很大变化。例如，图8显示了海洋食物网的五个营养级以及渔业如何影响165种不同的海洋生物物种。
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图 8：显示与渔业相关的海洋营养关系的食物网图。
你能算出在图8中，有多少海洋物种受渔业影响吗？
渔业几乎直接或间接地影响着所有海洋生物。其他人类活动也改变了海洋生物的营养系统。
例如，巴西环境科学家玛丽亚利马（Maria AL Lima） 研究了 2011 年修建大坝对亚马逊马德拉河的影响。这条河拥有世界上最高的鱼类物种丰富度（生态系统中的物种数量）（参见“生物多样性 I” 模块）。利马比较了大坝建造前后河流的营养结构。利用已知的营养关系，她估计筑坝前后生物质量和能量的流动变化，她发现：筑坝后产生更多遗体，支持更多分解生物筑坝后鱼类总生物量减少营养级间能量转移效率较低哪种鱼类是顶级捕食者的转变
【考考自己】了解营养关系足以预测食物网动态。a.对。b.错。喂养关系为群落提供结构，并响应环境条件的变化。因此，每条关系链都是系统动态的一部分。 理解营养系统需要从多个角度来看待其生物能量和质量通量。回想图1中的蚯蚓。它们不仅是以植物幼苗为食的食草动物，也是以落叶和其他死亡或垂死的有机残骸为食的分解者。如果蚯蚓可以菜单选择幼苗还是残骸，可以想象一条线性食物链只是整个生态系统故事的开端。
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